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Alta taxa de especiação de especialistas de nicho em fontes termais

May 26, 2023

The ISME Journal (2023) Cite este artigo

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3 Altmétrica

Detalhes das métricas

Os processos ecológicos e evolutivos regulam simultaneamente a diversidade microbiana, mas os processos evolutivos e suas forças motrizes permanecem amplamente inexplorados. Aqui, investigamos as características ecológicas e evolutivas da microbiota em fontes termais abrangendo uma ampla faixa de temperatura (54,8–80 °C) por meio do sequenciamento dos genes 16S rRNA. Nossos resultados demonstraram que especialistas de nicho e generalistas de nicho estão inseridos em uma complexa interação de dinâmica ecológica e evolutiva. No eixo de nicho de tolerância térmica, as espécies sensíveis ao calor (T) (em uma temperatura específica) versus resistentes ao T (pelo menos em cinco temperaturas) foram caracterizadas por diferentes amplitudes de nicho, abundância da comunidade e potencial de dispersão, consequentemente diferindo na trajetória evolutiva potencial. As espécies sensíveis a T especializadas em nicho experimentaram fortes barreiras de temperatura, levando a uma mudança completa de espécies e alta aptidão, mas comunidades pouco abundantes em cada temperatura ("nicho doméstico"), e tais trade-offs reforçaram o desempenho máximo, como evidenciado pela alta especiação através das temperaturas e aumentando o potencial de diversificação com a temperatura. Em contraste, as espécies resistentes a T são vantajosas na expansão de nicho, mas com baixo desempenho local, como mostrado pela ampla amplitude de nicho com alta extinção, indicando que esses generalistas de nicho são "pau para toda obra, mestre em nada". Apesar dessas diferenças, as espécies T-sensíveis e T-resistentes interagem evolutivamente. Especificamente, a transição contínua de espécies sensíveis a T para resistentes a T garantiu a probabilidade de exclusão de espécies resistentes a T em um nível relativamente constante em todas as temperaturas. A coevolução e coadaptação de espécies sensíveis e resistentes a T estavam de acordo com a teoria da rainha vermelha. Coletivamente, nossas descobertas demonstram que a alta especiação de especialistas de nicho poderia aliviar o efeito negativo induzido pela filtragem ambiental sobre a diversidade.

A temperatura é um fator chave da diversidade microbiana em ecossistemas geotérmicos [1,2,3]. Embora esteja bem estabelecido que a diversidade microbiana está correlacionada com a temperatura [4,5,6], os esforços para entender os mecanismos pelos quais a temperatura regula a diversidade produziram duas perspectivas. No primeiro, a diversidade é o resultado de processos ecológicos em grande parte por meio dos efeitos da temperatura na renovação da composição das espécies existentes, devido a diferenças interespecíficas [7] na tolerância térmica (a faixa de temperatura dentro da qual uma espécie pode crescer), mas também pode ser uma consequência de interações entre espécies [8]. No segundo, a diversidade se origina de processos evolutivos, principalmente como consequência dos efeitos da temperatura nas taxas de especiação e/ou extinção [9, 10]. Esses processos ecológicos e evolutivos geralmente co-ocorrem e contribuem simultaneamente [11, 12] no mesmo contexto, mas os processos evolutivos são amplamente inexplorados em relação aos processos ecológicos [13, 14].

A especiação é o principal impulsionador da biodiversidade, e entender os fatores que influenciam as taxas de especiação e seu feedback sobre a riqueza de espécies é um desafio central na ecologia. A previsão específica sobre como a temperatura ambiente deve se relacionar com a riqueza de espécies foi desenvolvida no contexto da teoria metabólica da ecologia (MTE) para macróbios [15, 16] e posteriormente estendida para micróbios [17, 18]. Esses estudos anteriores se concentram principalmente em gradientes de temperatura não superiores a 45 °C. Análises recentes documentaram que a teoria metabólica da ecologia é verdadeira para mesófilos (temperatura ótima ≤ 45 °C), mas não para termófilos (>45 °C) ao considerar a dependência da temperatura da taxa de crescimento e energia de ativação sugerida de E = 0,65 eV para mesófilos e E ≈ 0 eV para termófilos [19]. Uma razão pela qual o metabolismo termofílico pode se afastar da hipótese MTE canônica é que eles assumiram biomassa constante com a temperatura, mas a biomassa microbiana em fontes termais também diminui exponencialmente com a temperatura [20]. Para os termófilos, a temperatura ambiental tem sido um dos principais determinantes das taxas evolutivas [21, 22] e alguns estudos relataram que o tempo de geração termofílica foi inversamente relacionado à temperatura [23], o que prevê taxas de especiação mais altas em temperaturas mais altas. Simultaneamente, temperaturas mais altas excluiriam espécies microbianas com má adaptação por meio de filtragem ambiental severa [5, 6], eventualmente mostrando uma taxa de extinção mais alta. No entanto, evidências diretas de uma dependência da temperatura nas taxas de especiação e extinção do ponto de vista filogenético ainda não foram mostradas.

20, minimum length of 140 bp, and no ambiguous bases. Good quality reads were subjected to generate sub-operational-taxonomic-unit (sOTU, equal to amplicon sequence variant (ASV)) using Deblur [38] (Fig. 1A). The raw PacBio FL sequences were initially subjected to correct sequence errors using the JGI SMRT Portal "reads of insert" protocol with accuracy >99%, corresponding to Q20. Then, quality filtering, chimera detection and clustering were also performed via the Galaxy Pipeline mentioned above (Fig. 1A). Reads ≤1340 bp or ≥1640 bp were removed based on read length analysis [39]./p> Nexpected species), which means species occurring at a specific temperature and those occupying at least five temperatures were not randomly observed, but driven by deterministic factors. Based on this rationale, species found in a specific temperature were classified as T-sensitive species and those found in five to eight temperatures as T-resistant species. Then the T-resistant and T-sensitive as two evolutionary states were subjected to Binary-State Speciation and Extinction (BiSSE) model to calculate their speciation, extinction and transition rate [67]./p> N expected species, which means the species within the indicated temperature group are not randomly selected. In this study, the grouping criteria is 1 and ≥5, which is the rational for why we defined "T-sensitive" species as the species occurring at a specific temperature and "T-tolerant" species at least in five temperatures. The inset plot shows enrichments of species in five to eight temperatures. B The richness of T-sensitive and T-resistant species across temperatures. C, D The relationship of T-sensitive and T-resistant community structure with the whole community structure, respectively. E Variations in community abundance of T-sensitive and T-resistant species across temperatures quantified by ddPCR. F Variations in the within-community nearest-taxon index (NTI) between T-sensitive and T-resistant species. G The phylogenetic tree was constructed with 1555 species with clear taxonomic affiliations. Each species was represented by the most abundant OTU. Colors for both the branch and the innermost ring represent different Phyla, and colors for the outermost ring represent the thermal niche breadth (T-sensitive, T-resistant and others). The rings with inset bargraphs show the relative abundances of each OTU across temperatures. Temperature and species richness at each temperature were marked at the ends of the rings./p> EEP, diversification overwhelms environmental filtering and overall diversity increases with temperature, else if EDP < EEP, environmental filtering is advantageous over diversification and overall diversity decreases with temperature. Our results accorded well with the latter situation that EDP < EEP and RSDP vs EP decreased exponentially with temperature (R2 = 0.70, p < 0.001) (Fig. 5E), indicating that environmental filtering is dominant over diversification at high temperatures./p>